Вероника

Veronica spp.

Веро́ника (лат. Verónica) — род цветковых растений семейства Подорожниковые (Plantaginaceae), самый большой род этого семейства; по одним данным, насчитывает 500, по другим — около 300 видов. Ранее этот род включали в семейство Норичниковые (Scrophulariaceae) или в семейство Верониковые (Veronicaceae).

Одно- и многолетние травы, иногда полукустарнички, распространённые во всех частях света, но преимущественно в холодных и умеренных областях Евразии, включая высокогорья и Арктику. Род Вероника относится к числу крупных и широко распространённых в России.

Растения характеризуются мелкими цветками с двумя тычинками, собранными в различные колосовидные, зонтиковидные и метельчатые соцветия, которые могут быть сидячими и на длинных цветоножках, толстыми ветвистыми или укороченными корневищами или обильными тонкими корнями, стеблями как ползучими, так и прямыми, в основном супротивными и цельными листьями, стеблями и листьями как голыми, так и густо опушёнными.

Среди вероник есть лекарственные растения, есть хорошие медоносы. Многие виды разводятся как декоративные.

Ботаническое описание
Корневище
Корневище тонкое, длинное, ползучее, может быть ветвистым, или короткое с многочисленными тонкими корнями, иногда корни нитевидные. У вероники ключевой (Veronica anagallis-aquatica) корни стелющиеся, толстые. Корневища образуют один или несколько восходящих побегов.

Стебель
Стебли прямые или распростёртые, одиночные или ветвистые, иногда ветвистые у основания. У вероники ключевой стебли полые внутри. Стебли опушены мягкими простыми волосками, стебельчатыми железистыми волосками или голые, а у соцветия железисто опушённые. У вероники реснитчатой (Veronica ciliata) стебли густо опушены длинными волосками. У вероники кустящейся (Veronica fruticans) и других полукустарничков, а также у кустарниковых австралийских и южноамериканских видов стебли у основания древеснеющие. Высота стебля колеблется от 2 см (у вероники крошечной (Veronica pusilla) до 150 (120) см (у вероники длиннолистной (Veronica longifolia)). Есть ползучие виды, укореняющиеся в узлах или в нижних частях стеблей.

Листья
Листья расположены либо супротивно (у подавляющего большинства), либо поочерёдно, либо только в верхней части поочерёдно, либо мутовками по 3—9 в мутовке. Некоторые виды обладают, как супротивным, так и мутовчатым расположением листьев. Нижние листья могут быть чешуевидными. Форма листьев может быть эллиптической, овальной, яйцевидной, обратнояйцевидной, яйцевидно-треугольной, продолговато-яйцевидной, ланцетной или узколанцетной, яйцевидно-ланцетной, яйцевидно-округлой, линейно-ланцетной, продолговатой и почти линейной, а также сердцевидной. У вероники перистой (Veronica pinnata) листья перисто рассечены на линейные или нитевидные, реже узколанцетные расставленные доли, а у вероники нителистной (Veronica filifolia) дважды перисто-раздельные с тонкими, почти нитевидными долями. Перисторасчленённые листья встречаются и у других видов. Листья могут быть также и пальчатолопастными. Многие виды обладают весьма разнообразной по степени расчленённости пластинкой листа. Особенно это касается вероники многораздельной (Veronica multifida), у которой листья могут цельнокрайными, расставленно-крупнопильчатыми, перисторассечёнными и дважды-перисторассечёнными. Наиболее обычны яйцевидные и продолговатые листья[6]:28. Края листьев зубчатые, мелко-тупозубчатые, пильчато-зубчатые, городчатые, дважды пильчатые; с немногими редкими зубчиками в верхней части, в нижней цельнокрайные. Край листа у многих видов подвержен значительной изменчивости. Листья опушённые, длиннореснитчатые, железисто-реснитчатые, с редкими рассеянными волосками, голые или кожистые. Листья обычно с коротким черешком, 1—1,5 мм длины:27, иногда с длинным. У вероники длиннолистной (Veronica longifolia) черешки достигают 13 мм длины:27. Иногда черешки уплощены и расширены, как у вероники телефиелистной (Veronica telephiifolia). Иногда черешки не выражены или отсутствуют вовсе, как у вероники ключевой. Размеры листьев колеблются от нескольких миллиметров (у некоторых однолетников) до 15 см длины, большинство видов обладают листьями в несколько сантиметров длины. Листья зелёного цвета, у некоторых видов серого — из-за густого опушения. Относительно длительности жизни листьев существуют лишь сведения, касающиеся немногих видов. У вероники длиннолистной удлинённые многолистные (до 25 узлов) ортотропные побеги отмирают осенью почти полностью, однако иногда возникают зимующие озимые побеги, на которых часть листьев распускается осенью, у вероники колосистой и седой — листья осенней генерации перезимовывают зелёными.

Цветки
Цветки собраны в верхушечные рацемозные колосовидные, зонтиковидные или метельчатые соцветия открытого типа, соцветия могут быть в пазухах листьев, иногда только верхних. Число цветков в соцветии редуцировано до двух или даже до одного. Колосовидными соцветиями обладают, например, вероника колосистая (Veronica spicata) и седая (Veronica incana), а зонтиковидные встречаются в основном среди высокогорных типов. В основном же соцветия вероник представляют собой терминальные или латеральные кисти. При отцветании кисти зачастую могут удлиняться. Цветоножки могут быть длинными, в основном короткие, в колосовидных соцветиях цветки сидячие. У вероники щитковой (Veronica scutellata), например, цветоножки очень длинные, а у вероники Положий — нитевидные и по длине в несколько раз превышают чашечку. Соцветия вероник могут быть очень различными по густоте. Густота соцветия может значительно варьировать даже в пределах одного и того же вида. У однолетников, особенно у эфемеров, соцветия представляют почти всю надземную часть растения. У некоторых видов вероник соцветия очень своеобразны, кроющие листья цветков у них не отличаются от вегетативных. Некоторые морфологи зачастую рассматривают подобные соцветия как собрание отдельных цветков. Однако при переходе от вегетативной части растения к соцветию типа кисти происходят следующие явления: 1) изменяются форма и размеры листьев; 2) изменяется листорасположение; 3) нижний кроющий лист отделяется от самого верхнего вегетативного листа междоузлием, часто более длинным, чем предшествующие. У вероники персидской (Veronica persica) периоды формирования вегетативных и кроющих листьев цветков чередуются. Аналогичное явление наблюдается и у вероники нитевидной (Veronica filiformis). Таким образом, ось соцветия с течением времени трансформируется в вегетативный побег.

Цветки небольшие, обоеполые, зигоморфные. Прицветники цельные, реснитчатые, узколинейные, линейные, прямые, ланцетные, яйцевидно-ланцетные, линейно-ланцетные. Околоцветник двойной. Чашечка на ¾ или полностью рассечена на пять эллиптических, широколанцетных, ланцетных или линейно-ланцетных реснитчатых долей, из которых одна недоразвита, более короткая и узкая, короче или немного шире остальных, или две передние более длинные, две средние вдвое, а пятая втрое короче передних; или рассечена на четыре яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические острые короткореснитчатые или реснитчатые по краю доли, гладкие, опушённые или железисто опушённые. Венчик сростнолепестный, в основном четырёхраздельный, колесовидной формы, дифференцированный на трубку и отгиб, в зеве как правило, опушённый[6], различных оттенков синего, лилового или фиолетового цвета, иногда белый, жёлтый или красноватый (часто некоторые доли окрашены в белый цвет), длиннее или короче чашечки, иногда может быть равен ей. У некоторых видов отгиб не выражен. Трубка венчика в два, три, иногда в четыре-пять раз короче отгиба или равна ему. Доли отгиба обратнояйцевидные, широко-яйцевидные, продолговато-яйцевидные, овальные или округлые тупые, яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические, ромбовидно-ланцетные, линейно-ланцетные острые. Одна из лопастей отгиба немного шире или у́же остальных или верхняя лопасть шире боковых и значительно шире нижней. Размеры околоцветника весьма различны и могут варьировать, особенно у крупноцветковых видов, в широких пределах. Так, у Veronica amoena subsp. amoena венчик цветка колеблется от 8 до 18 мм в диаметре. Среди однолетников встречаются цветки, не превышающими 3 мм в диаметре, а Вероника краснолистная (Veronica rubrifolia) обладает цветками всего 2,5 мм в диаметре. Две тычинки прикреплены к трубке венчика в её средней части и располагаются как бы по бокам от заднего лепестка. Длина тычинок связана с размерами цветка и способом его опыления. У высокогорных видов, таких как вероника альпийская (Veronica alpina), обладающих факультативной энтомогамией и нередко самоопыляющихся, тычинки в основном короткие. Напротив, у энтомогамных вероник равнин и нижних поясов гор тычиночные нити очень длинные и часто утолщены в средней части. Таковы тычинки у вероники широколистной (Veronica teucrium), вероники приятной (Veronica amoena) и других видов.

Гинецей ценокарпный из двух медианных плодолистиков. Завязь двухгнёздная, с центральной плацентой. Пыльцевые зёрна трёх-четырёх-бороздные, некрупные. Пыльца двух- или трёхклеточная. Столбик один, с головчатым, редко двухлопастным рыльцем, может быть очень разной длины: от 7—8 до 0,1 мм.

Эндемики

Veronica schistosa — вероника щебнистая, Veronica monticola — вероника высокогорная, Veronica caucasica — вероника кавказская, Veronica petraea — вероника каменистая, Veronica teberdensis — вероника тебердинская, Veronica bogosensis — вероника богосская, Veronica borissovae — вероника Борисовой — эндемики Кавказа. Среди них вероника высокогорная и богосская относятся к палеоэндемам.
Veronica albanica — вероника восточнокавказская, Veronica arceutobia — вероника можжевеловая и Veronica imerethica — вероника имеретинская — эндемики Восточного Закавказья.
Veronica filifolia — вероника нителистная, Veronica ruprechtii — вероника Рупрехта — эндемики Западного Закавказья.
Veronica amoena — вероника приятная — эндемик Восточного Закавказья и полуострова Мангышлак.
Veronica umbrosa — вероника тенистая — эндемик Кавказа, Крыма и Нижнего Дона.
Veronica sessiliflora — вероника сидячецветковая — эндемик Алтая, Veronica reverdattoi — вероника Ревердатто — эндемик Хакасии и Тувы, Veronica sajanensis — вероника саянская — эндемик Саян. По мнению А. Г. Еленевского одна только вероника саянская относится к узкоэндемичным видам Сибири.
Veronica olgensis — вероника ольгинская — эндемик Дальнего Востока.
Veronica callitrichoides — вероника болотниковидная — эндемик Камчатки.
Veronica sachalinensis — вероника сахалинская — эндемик Сахалина.
Veronica alatavica — вероника алатавская, Veronica tianschanica — вероника тяньшаньская — эндемики Тянь-Шаня, являющиеся также палеоэндемами:63.
Veronica ramosissima — вероника многоветвистая, Veronica bucharica — вероника бухарская, Veronica gorbunovii — вероника Горбунова, veronica fedtschenkoi — вероника Федченко — эндемики Памиро-Алая. Вероника Горбунова и вероника Федченко — палеоэндемы:63.
Для Кавказа эндемичны семь видов вероник, так как в последние десятилетия установлено произрастание целого ряда «кавказских условных эндемов» в Иране и (или) в Малой Азии.

Из 30 гималайских видов рода четыре — палеоэндемы.

На Азорских островах обитает только свойственная им Veronica dabneyi. Один эндемичный вид свойственен Филиппинам. В Японии из 16, обитающих там видов, — 3 эндемика: Veronica onoei, Veronica sieboldiana и Veronica ornata.

Средства защиты растений